Absolut eldfasthet är

Alla fysiologiska reaktioner är baserade på levande cellers förmåga att svara på en stimulans. Irriterande - varje förändring i den yttre eller inre miljön som påverkar ett cell- eller flercelligt system (vävnad, organism).

Irriterande

Av natur är irriterande indelade i:
?? fysiska (ljud, ljus, temperatur, vibrationer, osmotiskt tryck), elektriska stimuli är särskilt viktiga för biologiska system;
?? kemiska (joner, hormoner, neurotransmittorer, peptider, xenobiotika);
?? informativ (röstkommandon, konventionella tecken, konditionerade stimuli).

Enligt deras biologiska betydelse är irriterande indelade i:
?? adekvat - stimuli, för uppfattningen av vilken det biologiska systemet har speciella anpassningar;
?? otillräckliga - stimuli som inte motsvarar den naturliga specialiseringen av de receptorceller som de verkar på.

En irriterande orsakar bara upphetsning om den är tillräckligt stark. Excitationströskel - den minimala styrkan för stimulansen, tillräcklig för att orsaka excitation av cellen. Uttrycket "tröskel till spänning" har flera synonymer: tröskel för irritation, tröskelstyrka för stimulans, tröskel för styrka.

Excitation som ett aktivt svar från en cell på en stimulans

Cellens svar på yttre påverkan (irritation) skiljer sig från svaret från icke-biologiska system i följande funktioner:
?? energin för cellens reaktion är inte stimulansens energi utan den energi som genereras till följd av ämnesomsättningen i det biologiska systemet i sig;
?? styrkan och formen för cellens reaktion bestäms inte av styrkan och formen av yttre påverkan (om stimulans styrka är högre än tröskeln).

I vissa specialiserade celler är reaktionen på en stimulans särskilt intensiv. Denna intensiva reaktion kallas agitation. Excitation - en aktiv reaktion av specialiserade (exciterande) celler mot yttre påverkan, vilket manifesteras i det faktum att cellen börjar utföra sina inneboende specifika funktioner.

En exciterande cell kan vara i två diskreta tillstånd:
?? ett vilotillstånd (beredskap att svara på yttre påverkan, utförande av internt arbete);
?? ett tillstånd av upphetsning (aktiv utförande av specifika funktioner, utförande av externt arbete).

Det finns 3 typer av exciterande celler i kroppen:
?? nervceller (spänning manifesteras av genereringen av en elektrisk impuls);
?? muskelceller (spänning manifesteras av sammandragning);
?? sekretoriska celler (excitation manifesteras genom frisättning av biologiskt aktiva substanser i det intercellulära utrymmet).

Upphetsning - en cells förmåga att passera från ett vilotillstånd till ett tillstånd av spänning under en irritations verkan. Olika celler har olika excitabilitet. Excitabiliteten hos samma cell förändras beroende på dess funktionella tillstånd.

Vilande spännande cell

Membranet hos den exciterande cellen är polariserad. Detta innebär att det finns en konstant potentialskillnad mellan cellmembranets inre och yttre yta, som kallas membranpotential (MP). I vila är storleken på MF –60... –90 mV (insidan av membranet laddas negativt relativt den yttre). Värdet på MP i en cell i vila kallas vilopotential (RP). Cellens MF kan mätas genom att placera en elektrod inuti och den andra utanför cellen (figur 1A).

Figur: 1. Schema för registrering av cellmembranpotentialen (A); membranpotential hos en cell i vila och dess möjliga förändringar (B).

En minskning av MP jämfört med dess normala nivå (PP) kallas depolarisering och en ökning kallas hyperpolarisering. Ompolarisering förstås som återställandet av MP: ns initiala nivå efter dess förändring (se fig. 1 B).

Elektriska och fysiologiska manifestationer av upphetsning

Låt oss överväga olika manifestationer av upphetsning med hjälp av exemplet med cellirritation med en elektrisk ström (fig. 2).

Figur: 2. Förändring i cellens (A) membranpotential under inverkan av en elektrisk ström med olika styrkor (B).

Under påverkan av svaga (undertröskelpulser) av elektrisk ström utvecklas en elektrotonisk potential i cellen. Elektrotonisk potential (EP) är en förändring i membranpotentialen i en cell orsakad av en likström. EP är en passiv reaktion mellan en cell och en elektrisk stimulans; I detta fall förändras inte jonkanalernas tillstånd och jontransport. EP manifesteras inte av cellens fysiologiska reaktion. Därför är EP inte en excitation.

Under en starkare undertröskelström uppträder en mer långvarig förändring av MF - ett lokalt svar. Lokalt svar (LO) är en aktiv reaktion av cellen på en elektrisk stimulans, men tillståndet för jonkanaler och jontransport förändras obetydligt. LO manifesteras inte av en märkbar fysiologisk reaktion i cellen. LO kallas lokal spänning, eftersom denna spänning inte sprids genom membranet hos exciterande celler.

Under verkan av tröskeln och suprathresholdströmmar utvecklas en handlingspotential (AP) i cellen. AP kännetecknas av det faktum att värdet på cellens MP mycket snabbt minskar till 0 (depolarisering), och därefter får membranpotentialen ett positivt värde (+ 20... + 30 mV), dvs insidan av membranet laddas positivt relativt den yttre. Sedan återgår MF-värdet snabbt till sin ursprungliga nivå. Stark depolarisering av cellmembranet under PD leder till utveckling av fysiologiska manifestationer av upphetsning (sammandragning, utsöndring, etc.). PD kallas spridning av spänning, eftersom den uppstått i en sektion av membranet sprider sig snabbt i alla riktningar.

Mekanismen för PD-utveckling är praktiskt taget densamma för alla exciterande celler. Mekanismen för konjugering av elektriska och fysiologiska manifestationer av upphetsning är olika för olika typer av exciterande celler (konjugering av excitation och kontraktion, konjugation av excitation och utsöndring).

Cellmembrananordning av en exciterande cell

Fyra typer av joner är involverade i mekanismerna för utveckling av excitation: K +, Na +, Ca ++, Cl - (Ca ++ joner är involverade i processerna för excitation av vissa celler, till exempel kardiomyocyter, och Cl-joner är viktiga för utvecklingen av hämning). Cellmembranet, som är ett lipid dubbelskikt, är ogenomträngligt för dessa joner. Det finns två typer av specialiserade integrerade proteinsystem i membranet som säkerställer transporter av joner över cellmembranet: jonpumpar och jonkanaler.

Jonpumpar och transmembranjongradienter

Jonpumpar (pumpar) är integrerade proteiner som ger aktiv transport av joner mot koncentrationsgradienten. Energin för transport är energin från ATP-hydrolys. Skillnad mellan Na + / K + pump (pumpar ut Na + från cellen i utbyte mot K +), Ca ++ pump (pumpar ut Ca ++ från cellen), Cl– pump (pumpar ut Cl - från cellen).

Som ett resultat av driften av jonpumpar skapas och underhålls transmembranjongradienter:
?? koncentrationen av Na +, Ca ++, Cl - inuti cellen är lägre än utanför (i den intercellulära vätskan);
?? koncentrationen av K + inuti cellen är högre än utanför.

Joniska kanaler

Joniska kanaler är integrerade proteiner som ger passiv transport av joner längs koncentrationsgradienten. Transportenergin är skillnaden i jonkoncentration på båda sidor av membranet (transmembranjongradient).

Icke-selektiva kanaler har följande egenskaper:
?? låt alla typer av joner passera, men permeabiliteten för K + -joner är mycket högre än för andra joner;
?? alltid öppen.

Selektiva kanaler har följande egenskaper:
?? endast en typ av joner passeras; varje jontyp har sin egen typ av kanaler;
?? kan vara i ett av tre tillstånd: stängt, aktiverat, inaktiverat.

Den selektiva kanalens selektiva permeabilitet tillhandahålls av ett selektivt filter, som bildas av en ring av negativt laddade syreatomer, som är belägen vid kanalens smalaste punkt.

Förändringen i kanaltillståndet tillhandahålls genom funktionen av grindmekanismen, som representeras av två proteinmolekyler. Dessa proteinmolekyler, de så kallade aktiveringsgrindarna och inaktiveringsgrindarna, kan genom att ändra deras konformation blockera jonkanalen.

I vila är aktiveringsgrinden stängd, inaktiveringsgrinden är öppen (kanal stängd) (fig. 3). När en signal verkar på grindsystemet öppnas aktiveringsgrinden och transporten av joner genom kanalen börjar (kanalen aktiveras). Med signifikant depolarisering av cellmembranet stängs inaktiveringsgrinden och transporten av joner stannar (kanalen inaktiveras). När MP-nivån återställs återgår kanalen till sitt ursprungliga (stängda) tillstånd.

Figur: 3. Tillstånd för en selektiv jonkanal och villkor för övergången mellan dem.

Beroende på signalen som orsakar öppningen av aktiveringsgrinden delas selektiva jonkanaler upp i:
?? kemokänsliga kanaler - en signal för att öppna aktiveringsgrinden är en förändring i konformationen av det kanalassocierade receptorproteinet som ett resultat av ligandfästning till det;
?? potentialkänsliga kanaler - signalen för att öppna aktiveringsgrinden är en minskning av MP (depolarisering) av cellmembranet till en viss nivå, vilket kallas den kritiska nivån för depolarisering (CCD).

Vilande potentialbildningsmekanism

Den vilande membranpotentialen bildas främst på grund av frisättning av K + från cellen genom icke-selektiva jonkanaler. Läckage av positivt laddade joner från cellen leder till det faktum att den inre ytan av cellmembranet laddas negativt relativt den yttre.

Membranpotentialen som härrör från K + -läckage kallas "jämviktskaliumpotential" (Ek). Det kan beräknas med Nernst-ekvationen

där R är den universella gaskonstanten,
T - temperatur (Kelvin),
F - Faradays nummer,
[K +] nar - koncentration av K + -joner utanför cellen,
[K +] vn - koncentration av K + -joner inuti cellen.

PP är vanligtvis mycket nära Ek, men inte exakt lika med det. Denna skillnad förklaras av det faktum att följande bidrar till bildandet av PP:

?? inträde i cellen av Na + och Cl– genom icke-selektiva jonkanaler; i detta fall hyperpolariserar inträdet i cellen av Cl– dessutom membranet, och intaget av Na + depolariserar det dessutom; bidraget av dessa joner till bildandet av PP är litet, eftersom permeabiliteten för icke-selektiva kanaler för Cl– och Na + är 2,5 och 25 gånger lägre än för K +;

?? direkt elektrogen effekt av Na + / K + -jonpumpen, som uppstår när jonpumpen arbetar asymmetriskt (antalet K + -joner som transporteras in i cellen är inte lika med antalet Na + -joner som avlägsnats från cellen).

Åtgärdspotentialutvecklingsmekanism

Det finns flera faser i åtgärdspotentialen (fig. 4):

?? depolarisationsfas;
?? fas av snabb repolarisering;
?? fas av långsam repolarisering (negativ spårningspotential);
?? hyperpolarisationsfas (positiv spårningspotential).

Figur: 2.4. Förändring i membranpotential, intensitet av kalium- och natriumtransembranström och cellens excitabilitet i olika faser av åtgärdspotentialen.

D - depolarisationsfas, Pb - snabb repolarisationsfas, PM - långsam repolarisationsfas, D - hyperpolarisationsfas;

H - period av normal excitabilitet, Pa - period av absolut refraktäritet, Po - period av relativ refractoriness, H + - period av supernormal excitability, H- - period of subnormal excitability

Avpolarisationsfas. Utvecklingen av PD är endast möjlig under påverkan av stimuli som orsakar depolarisering av cellmembranet. När cellmembranet depolariseras till den kritiska nivån för depolarisering (CCD) inträffar en lavinliknande öppning av spänningskänsliga Na + -kanaler. Positivt laddade Na + -joner träder in i cellen längs en koncentrationsgradient (natriumström), vilket resulterar i att membranpotentialen mycket snabbt minskar till 0 och sedan får ett positivt värde. Fenomenet med en förändring i tecknet på membranpotentialen kallas återföring av membranladdning..

Fasen av snabb och långsam repolarisering. Som ett resultat av membranavpolarisering öppnas potentialkänsliga K + -kanaler. Positivt laddade K + -joner lämnar cellen längs en koncentrationsgradient (kaliumström), vilket leder till återställning av membranpotentialen. I början av fasen är kaliumströmens intensitet hög och repolarisering sker snabbt, i slutet av fasen minskar kaliumströmens intensitet och repolarisering saktar ner.

Hyperpolarisationsfasen utvecklas på grund av den kvarvarande kaliumströmmen och på grund av den direkta elektrogena effekten av den aktiverade Na + / K + -pumpen.

Overshut - den tidsperiod under vilken membranpotentialen har ett positivt värde.

Tröskelpotentialen är skillnaden mellan vilande membranpotential och den kritiska nivån av depolarisering. Värdet på tröskelpotentialen bestämmer cellens excitabilitet - ju större tröskelpotentialen är, desto mindre är cellens excitabilitet.

Förändring i cell excitabilitet under utveckling av excitation

Om vi ​​tar nivån på en cells excitabilitet i ett tillstånd av fysiologisk vila som norm, kan dess fluktuationer observeras under utvecklingen av exciteringscykeln. Beroende på graden av excitabilitet särskiljs följande tillstånd i cellen (se fig. 4).

?? Supernormal excitabilitet (upphöjelse) är ett tillstånd i en cell där dess excitabilitet är högre än normalt. Supernormal excitabilitet uppträder under den initiala depolarisationen och under den långsamma repolarisationsfasen. Ökningen av cell excitabilitet under dessa faser av PD beror på en minskning av tröskelpotentialen jämfört med normen..

?? Absolut eldfasthet är ett tillstånd i en cell där dess excitabilitet sjunker till noll. Nej, även den starkaste stimulansen kan orsaka ytterligare excitation av cellen. Under avpolarisationsfasen är cellen icke exciterbar, eftersom alla dess Na + -kanaler redan är i öppet tillstånd.

?? Relativ eldfasthet - ett tillstånd där cellens excitabilitet är mycket lägre än normalt; endast mycket starka stimuli kan väcka cellen. Under repolarisationsfasen återgår kanalerna till ett stängt tillstånd och cellens excitabilitet återställs gradvis.

?? Subnormal excitabilitet kännetecknas av en liten minskning av cell excitability under den normala nivån. Denna minskning av excitabilitet beror på en ökning av tröskelpotentialen under hyperpolarisationsfasen..

Absolut eldfasthet är

Den eldfasta perioden beror på det speciella med beteendet hos spänningsberoende natrium och spänningsberoende kaliumkanaler hos det exciterande membranet..

Under PD rör sig spänningsstyrda natriumkanaler (Na +) och kalium (K +) från tillstånd till tillstånd. Na + -kanaler har tre huvudtillstånd - stängda, öppna och inaktiverade. K + kanaler har två huvudtillstånd - stängda och öppna..

När membranet avpolariseras under AP förvandlas Na + -kanalerna efter det öppna tillståndet (vid vilket AP bildas av den inkommande Na + -strömmen) tillfälligt till ett inaktiverat tillstånd, och K + -kanalerna öppnas och förblir öppna under en tid efter slutet av AP, vilket skapar en utgående K + -ström membranpotential till baslinjen.

Som ett resultat av inaktivering av Na + -kanaler inträffar en absolut eldfast period. Senare, när några av Na + -kanalerna redan har lämnat det inaktiverade tillståndet, kan AP uppstå. För dess förekomst krävs dock mycket starka stimuli, för det första finns det fortfarande få "fungerande" Na + -kanaler, och för det andra skapar öppna K + -kanaler en utgående K + -ström och den inkommande Na + -strömmen måste blockera den för att AP ska visas. är den relativa eldfasta perioden.

Beräkning av eldfast period

Den eldfasta perioden kan beräknas och beskrivas grafiskt, efter att ha tidigare beräknat beteendet hos de spänningsberoende Na + och K + kanalerna. Dessa kanals beteende beskrivs i sin tur i termer av konduktivitet och beräknas i termer av överföringskoefficienter.

Konduktivitet för kalium GK per ytenhet [S / cm²]

- överföringskoefficient från stängt till öppet tillstånd för K + kanaler [1 / s];

- överföringskoefficient från öppet till stängt tillstånd för K + -kanaler [1 / s];

n - bråkdel av K + -kanaler i öppet tillstånd;

(1 - n) - bråkdel av K + kanaler i stängt tillstånd

Konduktivitet för natrium GNa per ytenhet [S / cm²]

- överföringskoefficient från stängt till öppet tillstånd för Na + -kanaler [1 / s];

- överföringsförhållande från öppet till stängt tillstånd för Na + -kanaler [1 / s];

m - fraktion av Na + -kanaler i öppet tillstånd;

(1 - m) - fraktion av Na + -kanaler i stängt tillstånd;

- överföringskoefficient från inaktiverat till icke-inaktiverat tillstånd för Na + -kanaler [1 / s];

- överföringskoefficient från icke-inaktiverat till inaktiverat tillstånd för Na + -kanaler [1 / s];

h - fraktion av Na + -kanaler i icke-inaktiverat tillstånd;

(1 - h) - fraktion av Na + -kanaler i inaktiverat tillstånd.

Wikimedia Foundation. 2010.

  • Reformer och ordning (parti)
  • Refraktor

Se vad "Refractoriness" är i andra ordböcker:

BROKNING - (från den franska refraktären svarar inte) inom fysiologi, frånvaro eller minskning av nerv eller muskels excitabilitet efter tidigare excitation. Eldfasthet ligger till grund för hämning. Den eldfasta perioden varar från flera tiotusendelar (i...... Big Encyclopedic Dictionary

refractoriness - okänslighet Ordbok över ryska synonymer. refractoriness substantiv, antal synonymer: 1 • immunitet (5) Ordbokssynonym... Ordbok över synonymer

BROKNING - (från den franska refraktären svarar inte), en minskning av cellens excitabilitet, vilket åtföljer uppkomsten av en åtgärdspotential. Under åtgärdspotentialens topp försvinner excitabilitet helt (absolut R.) på grund av inaktivering av natrium och...... Biologisk encyklopedisk ordbok

eldfasthet - och, ja. refraktär adj. immun. fiziol. Frånvaro eller minskning av nerv och muskels excitabilitet efter tidigare excitation. SES... Historical Dictionary of Russian Gallicisms

eldfasthet - (från franska. réfractaire inte svarar) (fiziol.), frånvaro eller minskning av nerv eller muskels excitabilitet efter en tidigare excitation. Eldfasthet ligger till grund för hämning. Den eldfasta perioden varar från flera tiotusendelar (i...... Encyclopedic Dictionary

Refractoriness - (från fransk gefractaire refractory) en kortsiktig minskning av excitabilitet (se Excitability) hos nerv- och muskelvävnad omedelbart efter åtgärdspotentialen (se Action Potential). R. finns under stimulering av nerver och...... Stor sovjetisk encyklopedi

eldfasthet - (fransk refraktär svarar inte) ett övergående tillstånd med minskad nervositet eller muskelvävnad som uppstår efter deras excitation... Omfattande medicinsk ordbok

BROKNING - (från den franska refraktären svarar inte) (fiziol.), Frånvaro eller minskning av nerv eller muskels excitabilitet efter tidigare excitation. R. är grunden för hämning. Den eldfasta perioden varar från flera. tiotusendelar (i mi. nerver. fibrer) till... Naturvetenskap. uppslagsverk ordbok

refractoriness - refraction, and... Russian stavningsordbok

BROKNING - [från fr. refraktaire svarar inte; lat. refraktarius envis] frånvaro eller minskning av nerv eller muskels excitabilitet efter tidigare excitation. R. är grunden för nervsystemet av hämning... Psykomotorik: ordbok-referens

Eldfasthet. Kvantitativt mått på excitabilitet.

Eldfasthet. Refraktäritet är en tillfällig minskning av vävnads excitabilitet som uppstår när en åtgärdspotential uppträder. Vid denna tidpunkt orsakar upprepade irritationer inte svar (absolut eldfasthet). Det varar inte mer än 0,4 millisekunder, och sedan börjar den relativa eldfasthetsfasen när irritation kan orsaka en svag reaktion. Denna fas ersätts av en fas med ökad excitabilitet - supernormalitet. Eldfast index (eldfast period) - den tid under vilken vävnads excitabilitet reduceras. Den eldfasta perioden är kortare, desto högre vävnadspåverkan..

Upphetsningsprocessen åtföljs av en förändring av upphetsning. Detta är meningen med eldfasthetens egenskap. Detta ord, i översättning som betyder imponerande, introducerades i vetenskapen av E. J. Marey, som upptäckte 1876 undertryckandet av myokardiets excitabilitet i ögonblicket av dess excitation. Senare hittades eldfasthet i alla spännande vävnader. 1908 konstaterade N.E. Vvedensky att efter förtryck finns det en liten ökning av exciterbarheten hos upphetsad vävnad.

Det finns tre huvudfaser av eldfasthet, de kallas vanligtvis faser:

- Utvecklingen av upphetsning åtföljs initialt av en fullständig förlust av excitabilitet (e = 0). Detta tillstånd kallas den absolut eldfasta fasen. Det motsvarar depolariseringstiden för det exciterande membranet. Under en absolut eldfast fas kan det exciterande membranet inte generera en ny åtgärdspotential, även om det påverkas av en godtyckligt stark stimulans (S „-> oo). Karaktären hos en absolut eldfast fas är att under avpolarisering är alla spänningsstyrda jonkanaler i öppet tillstånd, och ytterligare stimuli kan inte orsaka en grindprocess (de har helt enkelt inget att agera på).

- Relativ eldfast fas - returnerar excitabilitet från noll till initialnivån (e0). Den relativt eldfasta fasen sammanfaller med ompolarisationen av det exciterande membranet. Med tidens gång, i ett ökande antal spänningsstyrda jonkanaler, avslutas grindprocesserna, som var associerade med den tidigare exciteringen, och kanalerna får igen förmågan till nästa övergång från ett stängt till ett öppet tillstånd under inverkan av nästa stimulans. Med tiden, i förhållande till den eldfasta fasen, minskar excitationströsklarna gradvis (S „o

- Upphöjningsfasen, som kännetecknas av ökad excitabilitet (e> e0). Det är uppenbarligen förknippat med en förändring av spänningssensorns egenskaper under excitation. På grund av omorganiseringen av konformationen av proteinmolekyler förändras deras dipolmoment, vilket leder till en ökning av känsligheten hos spänningssensorn för förskjutningar av membranpotentialen (den kritiska membranpotentialen närmar sig vilopotentialen).

Olika exciterande membran har olika varaktighet för varje eldfast fas. Så i skelettmuskler varar ARF i genomsnitt 2,5 ms, RUF - cirka 12 ms, PE - cirka 2 ms. Myokardiet kännetecknas av en mycket längre ARF - 250-300 ms, vilket ger en tydlig rytm av hjärtsammandragningar och är ett nödvändigt villkor för livet. I typiska kardiomyocyter varar den relativt eldfasta fasen cirka 50 ms, och totalt är varaktigheten för de absolut eldfasta och relativt eldfasta faserna ungefär lika med åtgärdspotentialens varaktighet. Skillnaderna i varaktigheten för de eldfasta faserna beror på den ojämna trögheten hos de spänningsberoende jonkanalerna. I de membran där excitering tillhandahålls av natriumkanaler är de eldfasta faserna mest övergående och åtgärdspotentialen är den minst bestående (i storleksordningen några millisekunder). Om kalciumkanaler är ansvariga för excitation (till exempel i släta muskler) fördröjs de eldfasta faserna upp till sekunder. Båda dessa kanaler finns i sarkolemmet hos kardiomyocyter, varigenom varaktigheten av eldfasta faser är mellanliggande (hundratals millisekunder).

Eldfast period i exciterande celler

Under avpolarisationsfasen av åtgärdspotentialen öppnas spänningsberoende natriumjonkanaler kort, men sedan inaktiveras h-grinden. Under perioden med inaktivering av natriumjonkanaler kan exciterande celler inte svara med en ökning av natriumpermeabilitet mot en upprepad stimulans. Därför kan membranet under avpolarisationsfasen inte generera en åtgärdspotential som svar på effekten av tröskel- eller suprathreshold-stimuli. Detta tillstånd kallas absolut eldfasthet, vars tid är 0,5-1,0 ms i nervfibrer och i genomsnitt 2 ms i skelettmuskelceller. Perioden av absolut eldfasthet slutar efter att antalet inaktiverade natriumkanaler minskar och antalet slutna natriumkanaler gradvis ökar. Dessa processer äger rum under ompolarisationsfasen, när en period av relativ eldfasthet motsvarar en minskning av antalet spänningsstyrda natriumjonkanaler i ett tillstånd av inaktivering. Perioden med relativ eldfasthet kännetecknas av det faktum att endast en viss del av de spänningsberoende natriumjonkanalerna går i ett stängt tillstånd, och på grund av detta har cellmembranets excitabilitetströskel högre värden än i det initiala tillståndet. Därför kan exciterande celler under perioden med relativ eldfasthet generera åtgärdspotentialer, men när de utsätts för stimuli av suprathreshold force. På grund av det lilla antalet spänningsstyrda natriumjonkanaler i stängt tillstånd kommer emellertid amplituden av de aktionspotentialer som genereras i detta fall att vara mindre än under förhållandena för en nerv- eller muskelcells initiala excitabilitet..

I cellerna i exciterande vävnader beror det maximala antalet genererade åtgärdspotentialer per tidsenhet på två faktorer: varaktigheten av åtgärdspotentialen och varaktigheten av perioden med absolut eldfasthet efter varje impuls. På grundval av detta formuleras det moderna konceptet med labilitet inom fysiologin: ju kortare period av absolut eldfasthet vid excitation av en exciterande vävnad, desto högre är dess funktionella rörlighet eller labilitet, desto fler handlingspotentialer per tidsenhet genereras i den..

Med kontinuerlig stimulering av nerven med en elektrisk ström beror nervens labilitet på stimuleringens frekvens och styrka. Beroende på frekvensen och styrkan av nervirritation kan sammandragningen av muskeln som den innerverar vara av maximal eller minsta amplitud. Dessa fenomen benämndes optimala respektive pessimum (N. Ye. Vvedensky). Den maximala (optimalt stora) muskelkontraktionen inträffar om varje efterföljande elektrisk stimulans verkar på nerven under dess tillstånd av supernormal excitabilitet efter den tidigare åtgärdspotentialen. Minimal (eller pessimal) muskelsammandragning inträffar när varje efterföljande elektrisk stimulans verkar på en nerv som befinner sig i en period av relativ eldfasthet efter den tidigare åtgärdspotentialen. Därför är värdena för den optimala frekvensen för nervstimulering alltid mindre än värdena för den pessimala frekvensen av stimulering.

Åtgärder för excitabilitet inkluderar:

- Irritationströskeln är det första grundläggande måttet på irriterande av alla slag. Men för en kvantitativ bedömning av excitabilitet i medicin används inte någon stimulans utan en elektrisk ström. Det är med hjälp av elektrisk ström som muskler, nerver och synapser testas. Den elektriska strömmen doseras exakt - den elektriska strömmen kan dessutom enkelt doseras, enligt två indikatorer: efter styrka och efter varaktighet. Det är annorlunda med andra irriterande ämnen: till exempel kan en kemisk doseras enligt styrka (koncentration), men inte beroende på varaktighet, eftersom det tar tid att tvätta bort den. Med hjälp av elektrisk ström erhölls ytterligare 3 mått på excitabilitet, varav en används inom medicin:

- Grundmåttet är reobas - den minsta likströmsstyrkan, som, under en lång men bestämd tid, kan orsaka ett svar. Nackdelen med denna åtgärd - definitionen av tid är svår att definiera - den är vag.

- Den användbara tiden är den tid som strömstyrkan i 1 reobas måste verka för att orsaka ett svar. Men även denna mått på excitabilitet hittade inte sin tillämpning i medicinsk praxis, eftersom den, som grafen visar, ligger på en mycket platt del av "force-time" -kurvan och varje felaktighet (liten felaktighet) ledde till ett stort fel.

- Chronaxia är den minsta tid under vilken strömmen måste agera i två reobaser för att orsaka ett svar. I diagrammet är detta det avsnitt av kurvan där förhållandet mellan kraft och tid spåras exakt. Med hjälp av kronaxi bestäms nervens, muskels, synapsernas upphetsning. Denna metod avgör var skadorna i det neuromuskulära systemet inträffade: på nivån av muskler, nerver, synapser eller centrala formationer.

Inkom datum: 2015-08-12; visningar: 11268. upphovsrättsintrång

Eldfasta perioder

Jämfört med elektriska impulser som härrör från nerver och skelettmuskler är varaktigheten av hjärtåtgärdspotentialen mycket längre. Detta beror på den långa eldfasta perioden under vilken musklerna är immuna mot upprepade stimuli. Dessa långa perioder är fysiologiskt nödvändiga, eftersom det vid denna tidpunkt matas ut blod från kammarna och deras efterfyllning för nästa sammandragning.

Som visas i figur 1.15 skiljer sig tre nivåer av eldfasthet under åtgärdspotentialen. Graden av eldfasthet återspeglar initialt antalet snabba Na + -kanaler som har kommit ut ur deras inaktiva tillstånd och kan öppna. Under fas 3 av åtgärdspotentialen ökar antalet Na + -kanaler som har kommit ur det inaktiva tillståndet och kan svara på depolarisering. Detta ökar i sin tur sannolikheten för att incitament kommer att utlösa utvecklingen av handlingspotential och leda till dess spridning..

Den absoluta eldfasta perioden är den period under vilken celler är helt okänsliga för nya stimuli. Den effektiva eldfasta perioden består av en absolut eldfast period, men fortsätter bortom den och innehåller också ett kort fas 3-intervall, under vilket stimulansen exciterar en lokal åtgärdspotential som inte är tillräckligt stark för att spridas vidare. Den relativa eldfasta perioden är det intervall under vilket stimuli exciterar en åtgärdspotential, som kan spridas, men kännetecknas av en långsammare utvecklingshastighet, lägre amplitud och lägre ledningshastighet på grund av det faktum att cellen vid stimuleringstillfället hade en mindre negativ potential än vilopotentialen..

Efter en relativ eldfast period isoleras en kort period av övernaturlig excitabilitet, där stimuli, vars styrka är under normal, kan orsaka en åtgärdspotential.

Förmakscellernas eldfasta period är kortare än de ventrikulära hjärtmuskelcellerna, därför kan förmaksrytmen betydligt överstiga ventrikulärrytmen under takyarytmier

Genomföra en impuls

Under avpolarisering sprider sig en elektrisk impuls genom kardiomyocyter och passerar snabbt till angränsande celler på grund av att varje kardiomyocyt ansluter till angränsande celler genom kontaktbryggor med låg motståndskraft. Vävnadsdepolarisationshastigheten (fas 0) och ledningshastigheten genom cellen beror på antalet natriumkanaler och värdet på vilopotentialen. Vävnader med en hög koncentration av Na + -kanaler, såsom Purkinje-fibrer, har en stor, snabb ingångsström som snabbt sprider sig inom och mellan celler och ger snabb pulsledning. Däremot kommer ledningshastigheten för excitation att vara signifikant lägre i celler med mindre negativ vilopotential och ett stort antal inaktiva snabba natriumkanaler (figur 1.16). Således påverkar värdet av vilopotentialen starkt utvecklingshastigheten och ledningen av åtgärdspotentialen..

Normal sekvens av hjärtdepolarisering

Normalt genereras en elektrisk impuls som orsakar hjärtslag i den sinoatriella noden (figur 1.6). Impulsen fortplantas till förmaksmusklerna genom intercellulära kontaktbroar, vilket säkerställer kontinuiteten i impulsutbredningen mellan celler.

Vanliga muskelfibrer i förmakarna är involverade i utbredningen av en elektrisk impuls från CA-till AV-noden; på vissa ställen underlättar ett tätare arrangemang av fibrer impulsledning.

På grund av det faktum att de atrioventrikulära ventilerna är omgivna av fibrös vävnad är passage av en elektrisk impuls från förmaken till ventriklarna endast möjlig genom AV-noden. Så snart den elektriska impulsen når den atrioventrikulära noden uppstår en fördröjning i dess ytterligare ledning (cirka 0,1 sekunder). Anledningen till förseningen är den långsamma ledningen av impulsen av fibrer med liten diameter i noden, liksom den långsamma pacemakerns typ av åtgärdspotential för dessa fibrer (man måste komma ihåg att snabba natriumrör i pacemakervävnaden är ständigt inaktiva och exciteringshastigheten orsakas av långsamma kalciumrör). En paus i ledningen av en impuls på platsen för den atrioventrikulära noden är användbar, eftersom den ger förmaken tid att dra ihop sig och tömma innehållet helt innan ventrikulär excitation börjar. Dessutom tillåter denna fördröjning den atrioventrikulära noden att fungera som en gatekeeper, vilket förhindrar alltför frekventa stimuli från förmakarna till kammarna under förmaks takykardi..

Kommer ut från den atrioventrikulära noden, sprider den hjärtaktiva potentialen längs de snabbt ledande buntarna av His- och Purkinje-fibrer till huvuddelen av cellerna i det ventrikulära hjärtmuskeln. Detta säkerställer en samordnad sammandragning av de ventrikulära kardiomyocyterna.

Absolut eldfasthet är

Processen med excitation åtföljs av en förändring av BM: s excitabilitet. Refractoriness är ett ord som betyder "imponerande". Refraktäritet är en förändring i excitabilitet när den är upphetsad. Upphetsningens dynamik under upphetsning i tid kan representeras i följande form:

ARF - absolut eldfast fas;

RPF - relativ eldfast fas;

FE - upphöjningsfas.

Tre sektioner är markerade på kurvan, som kallas faser.

Utvecklingen av upphetsning i början åtföljs av en fullständig förlust av excitabilitet (S = 0). Detta tillstånd kallas den absoluta eldfasta fasen (ARF). Det motsvarar depolariseringstiden för det exciterande membranet, det vill säga övergången av membranpotentialen från PP-nivån till topp-PD-värdet (till det maximala värdet) (se PD). Under ARF kan det exciterande membranet inte generera ny AP, även om det påverkas av en godtyckligt stark stimulans. ARF: s natur är att under avpolarisering är alla spänningsberoende jonkanaler i öppet tillstånd, och ytterligare stimuli (stimuli) kan inte orsaka portalprocesser, eftersom de helt enkelt inte har något att agera på.

ARF ändrar relativ eldfast fas (RRF), under vilken excitabilitet återgår från 0 till initialnivån (S = So). RUF sammanfaller i tid med repolarisering av det exciterande membranet. Under denna tid kompletterar ett ökande antal spänningsstyrda kanaler grindprocesserna med vilka den tidigare exciteringen associerades. Samtidigt återfår kanalerna förmågan för nästa övergång från stängt tillstånd till öppet tillstånd, under påverkan av nästa stimulans. Under RUF minskar upphetsningströsklarna gradvis och därför återställs upphetsningen till den ursprungliga nivån (upp till S®).

Upphöjningsfasen (FE), som kännetecknas av ökad excitabilitet (S> So), följer RUF. Det är uppenbarligen associerat med förändringar i spänningssensorns egenskaper under excitation. Det antas att på grund av konformationella omläggningar av proteinmolekyler ändras deras dipolmoment, vilket leder till en ökning av känsligheten hos spänningssensorn och förskjutningar i membranpotentialskillnaden, det vill säga den kritiska membranpotentialen verkar närma sig PP.

Olika membran har olika varaktighet för varje fas. Så, till exempel, i skelettmuskler varar ARF i genomsnitt 2,5 ms, ARF - cirka 12 ms, PE - 2 ms. Det mänskliga hjärtmuskulaturen har en mycket lång ARF, lika med 250-300 ms, vilket säkerställer en tydlig rytm av hjärtkontraktioner. Skillnaden i tid för varje fas förklaras av vilka kanaler som är ansvariga för denna process. I de membran där excitabilitet tillhandahålls av natriumkanaler är de eldfasta faserna de mest övergående och PD har den kortaste varaktigheten. Om emellertid kalciumkanaler är ansvariga för excitabilitet fördröjs de eldfasta faserna upp till sekunder. Båda dessa kanaler är närvarande i det humana hjärtmuskelmembranet, varigenom varaktigheten av eldfasta faser är mellanliggande.

Det exciterande membranet tillhör icke-linjära och aktiva medier. Ett aktivt medium är ett som genererar elektromagnetisk energi under påverkan av ett elektromagnetiskt fält som appliceras på det. Förmågan att BEG (att bilda PD) återspeglar den aktiva karaktären hos membranets excitabilitet. Den aktiva karaktären manifesteras också i närvaro av ett ODS-avsnitt på dess I - V-karakteristik. Detta indikerar också det icke-linjära av det exciterande membranet, eftersom ett distinkt drag hos mediumets olinjäritet är en icke-linjär funktion, beroendet av flöden på de krafter som orsakar dem. I vårt fall är detta jonströmens beroende av transmembranspänningen. Tillämpad på den elektriska processen som helhet betyder detta ett icke-linjärt beroende av spänning..

Nerv- och muskelfibrer, som genererar EME (elektromagnetisk energi), har också passiva elektriska egenskaper. Passiva elektriska egenskaper karaktäriserar levande vävnaders förmåga att absorbera energin hos en extern EMF (elektromagnetiskt fält). Denna energi spenderas på deras polarisering och kännetecknas av vävnadsförlust. Förluster i levande vävnader leder till dämpning av EMF, det vill säga de talar om en minskning. Mönstren för EMF-förfall är identiska för potentialer som appliceras från utsidan och de som genereras av själva levande vävnader. Graden av minskning (dämpning) beror på vävnadens motstånd och kapacitet. I elektronik kallas motstånd och kapacitans (induktans) de passiva egenskaperna hos elektriska kretsar..

Låt oss anta att potentialen vid någon tidpunkt av BM omedelbart ökade till ett värde, vilket gör att dämpningspotentialen kommer att minska enligt exp-lagen:

- sönderfallstidskonstant, det vill säga den tid under vilken amplituden minskar med en faktor e (37%).

Tidskonstanten beror på de passiva egenskaperna hos nerv- eller muskelfibrer:

Så till exempel för en gigantisk bläckfiskaxon är Rн ungefär och lika med ungefär, därför lika med ungefär 1 ms.

Utrotningen av potentialen inträffar inte bara med tidens gång vid dess ursprung, utan också med fördelningen av potentialen längs BM, med avstånd från denna punkt. Denna minskning är inte en funktion av tid utan av avstånd:

- en konstant längd, det vill säga detta är avståndet med vilket det minskar med en faktor.

Den potentiella minskningen längs BM inträffar ganska snabbt i båda riktningar från den plats där hoppet i membranpotentialen inträffar. Fördelningen av den elektriska potentialen på BM fastställs nästan omedelbart, eftersom EMF: s distributionshastighet ligger nära ljusets fortplantningshastighet (m / s). Med tiden minskar potentialen vid alla punkter i fibern (muskler eller nerv). För långvariga membranpotentialförskjutningar beräknas längdkonstanten med formeln:

- membranets () linjära motstånd;

- cytoplasmatisk resistens (Ohm);

- intercellulärt motstånd (Ohm).

Med korta pulser, såsom PD, är det nödvändigt att ta hänsyn till BM: s kapacitiva egenskaper. Det har fastställts från experiment att kapaciteten hos BM introducerar en snedvridning i denna formel. Med hänsyn till ändringen uppskattas längdskonstanten för PD med värdet.

Ju större, desto svagare är den potentiella minskningen längs membranet. Så i den gigantiska axonen är bläckfisken cirka 2,5 mm. Stora fibrer har cirka 10-40 diametrar.

Således är de de viktigaste parametrarna som kännetecknar kabelegenskaperna hos BM. De kvantifierar minskningen av potentialen, både i tid och i rymden. För att förstå mekanismerna för fördelning av excitation är fibrer av särskild betydelse. Analys av kabelegenskaperna hos nerv och muskler indikerar deras extremt låga elektriska ledningsförmåga. Den så kallade axonen, 1 mikrometer i diameter och 1 m lång, har motstånd. I ett icke-exciterande membran dör därför varje förskjutning av membranpotentialen snabbt i närheten av den plats där den härstammar, vilket helt motsvarar kabelegenskaperna.

Den potentiella minskningen är också inneboende i de exciterande membranen, eftersom avståndet från exciteringsstället har sitt ursprung. Men om den sönderfallande potentialen är tillräcklig för att aktivera grindprocessen för potentiellt beroende jonkanaler, dyker en ny AP upp på avstånd från excitations primära fokus. För detta måste följande villkor vara uppfyllda:

Den regenererade PD kommer också att distribueras med en minskning, men genom att släcka sig kommer det att excitera nästa sektion av fibern, och denna process upprepas många gånger:

På grund av den enorma hastigheten för den minskande potentialfördelningen kan elektriska mätinstrument inte registrera utrotningen av varje tidigare PD i de efterföljande sektionerna av BM. Längs hela det exciterande membranet, när excitationen fördelas över det, registrerar enheterna endast AP med samma amplitud. Fördelningen av spänning påminner om att bränna en säkringskabel. Man får intrycket att den elektriska potentialen fördelas över BM utan minskning. Faktum är att den icke-minskande rörelsen av PD längs det exciterande membranet är resultatet av interaktionen mellan två processer:

1. Minskad fördelning av potential från föregående PD.

2. Generering av en ny PD. Denna process kallas regenerering..

Den första av dem fortsätter flera storleksordningar snabbare än den andra, därför är exciteringshastigheten längs fibern ju högre, desto mindre ofta är det nödvändigt att återutsända (regenerera) AP, vilket i sin tur beror på den potentiella minskningen längs BM (). En fiber med en större leder nervimpulser (exciteringsimpulser) snabbare.

I fysiologi har ett annat tillvägagångssätt antagits för att beskriva fördelningen av excitation längs nerv- och muskelfibrerna, vilket inte strider mot ovanstående. Detta tillvägagångssätt utvecklades av Hermann och kallas den lokala nuvarande metoden.

1 - spännande område;

2 - icke-exciterande område.

Enligt denna teori strömmar en elektrisk ström mellan de exciterande och icke-exciterande sektionerna av fibern, eftersom den inre ytan på den första av dem har en positiv potential i förhållande till den andra, och det finns en potentialskillnad mellan dem. Strömmarna som uppstår i levande vävnader på grund av excitation kallas lokal, eftersom de fördelas på ett litet avstånd från det upphetsade området. Deras försvagning beror på energiförbrukningen för att ladda membranet och för att övervinna resistansen hos fibercytoplasman. Den lokala strömmen fungerar som en irriterande för vilopartierna, som ligger direkt intill platsen för depolarisering (excitation). Upphetsning utvecklas i dem och därmed en ny depolarisering. Det leder till etablering av en potentiell skillnad mellan de nyligen avpolariserade och vilande (efterföljande) sektionerna av fibern, vilket resulterar i att en lokal ström uppträder i nästa mikrokontur, därför är fördelningen av excitation en repetitiv process.

FAKTORER PÅVERKANDE AV HASTIGHET

Excitationsfördelningshastigheten ökar när cytoplasmas resistens och cellmembranets kapacitet minskar, eftersom resistansen bestäms av formeln:

- nervfiberlängd;

- del av nervfibern;

- resistivitet hos cytoplasman.

Tjocka fibrer har låg motståndskraft och som ett resultat leder de excitering snabbare. Så under evolutionens gång förvärvade vissa djur förmågan att snabbt överföra nervimpulser på grund av bildandet av tjocka axoner i dem genom att slå samman många små till en stor. Ett exempel är bläckfiskens jätte nervfiber. Dess diameter når 1–2 mm, medan en vanlig nervfiber har en diameter på 1–10 mikron..

Djurvärldens utveckling ledde också till användningen av ett annat sätt att öka överföringshastigheten för nervimpulser, det vill säga en minskning av kapaciteten hos axonets plasmamembran (axolemma). Som ett resultat uppstod nervfibrer, täckta med en myelinskida. De kallas massa eller myeliniserad. Myelinhöljet bildas i processen att "linda" celler runt axonen. Höljet är ett multimembransystem, som innehåller från flera dussin till 200 element av cellmembran, som gränsar till varandra och samtidigt bildar deras inre skikt en tät elektrisk kontakt med axolemma. Tjockleken på hela myelinhöljet är relativt liten (1 mikron), men detta är tillräckligt för att avsevärt minska membrankapaciteten. Eftersom myelin är ett bra dielektrikum (myelinhöljets resistivitet är ungefärligt) är kapaciteten hos myelinaxonets membran cirka 200 gånger mindre än axonens kapacitet utan massa, det vill säga ungefär 0,005 och följaktligen.

Diffusion av joner genom myelinhöljet är praktiskt taget omöjligt, dessutom finns det inga spänningsberoende jonkanaler i de områden av axonen som täcks av den. I detta avseende, i den massiga nervfibern, är platserna för AP-generationen koncentrerade endast där myelinhöljet saknas. Dessa platser i myelinaxonmembranet kallas Ranvier-avlyssningar eller aktiva noder. Från avlyssning till avlyssning utförs nervimpulser på grund av den minskande fördelningen av det elektromagnetiska fältet (rörelse av lokala strömmar). Avståndet mellan intilliggande avlyssningar är i genomsnitt 1 mm, men det beror starkt på axonens diameter. Så till exempel uttrycks beroendet hos djur på följande sätt:

Ranviers avlyssningar upptar ungefär 0,02% av nervfiberns totala längd. Området för var och en av dem är cirka 20.

Varaktigheten av exciteringen mellan angränsande aktiva noder är ungefär 5-10% av AP-varaktigheten. I detta avseende ger en relativt lång väg (ca 1 mm) mellan de på varandra följande sektionerna av AP-sändningen en hög hastighet för nervimpulsledningen. Det bör noteras att lokala strömmar,

tillräckligt för regenerering av AP, kan till och med rinna genom 2-3 successivt placerade avlyssningar av Ranvier. Mer frekvent än nödvändigt för att säkerställa normal fördelning av excitation, placeringen av aktiva noder i massaxonerna, ökar tillförlitligheten hos nervkommunikationer i kroppen. Tillförlitligheten hos homoyotermer är högre än poikilothers (djur med varierande temperaturer). I de pulslösa axonerna sker AP-sändning mycket oftare. Där är PD-generatorerna placerade längs hela fiberns längd, nära varandra (cirka 1 mikron). Detta beror på den relativt låga frekvensen av ledning av excitation genom membranet i muskler och nervfibrer, som inte täcks av myelinmanteln. Däremot fick myeliniserade axoner, på grund av den låga kapaciteten mellan platserna för Ranvier-avlyssningar, en hög hastighet för överföring av nervimpulser (upp till 140 m / s).

På grund av den relativt stora längden på axonsektionerna mellan angränsande aktiva noder uppträder ledningen av nervimpulsen i den massa av nervfibrer som i språng och kallas därför saltotor. Saltotor-ledningar ger betydande energibesparingar. Så, till exempel, är konsumtionen med det 200 gånger mindre än med en kontinuerlig fördelning av nervimpulser längs utan massa-axoner. Den högsta excitationsfördelningen observeras i massaxonerna, vars diameter är ungefär 10-15 mikron, och myelinmantelns tjocklek når 30-50% av den totala fiberdiametern. Ledningshastigheten för nervimpulser i myelinaxoner är proportionell mot deras diameter. Som i frånvaro av massiga axoner är excitationsledningens hastighet proportionell mot kvadratroten av diametern.

Absolut eldfasthet är

En annan viktig konsekvens av inaktiveringen av Na + -systemet är utvecklingen av membranets eldfasthet. Detta fenomen illustreras i fig. 2.9. Om membranet depolariseras omedelbart efter utvecklingen av åtgärdspotentialen, uppstår inte excitation varken vid potentialvärdet som motsvarar tröskeln för den tidigare åtgärdspotentialen eller vid någon starkare depolarisering. Detta tillstånd av fullständig icke-excitabilitet, som varar cirka 1 ms i nervceller, kallas den absoluta eldfasta perioden. Det följs av en relativ eldfast period, när det genom signifikant depolarisering fortfarande är möjligt att inducera en åtgärdspotential, även om dess amplitud är reducerad jämfört med normen..

Figur: 2.9. Eldfasthet efter spänning. En åtgärdspotential framkallades i däggdjursnerven (vänster), varefter stimuli applicerades vid olika intervall. Den heldragna röda linjen visar tröskelnivån för potentialen och de svarta streckade linjerna visar fiberns depolarisering till tröskelnivån. Under den absoluta eldfasta perioden är fibern inte upphetsbar och under den relativa eldfasta perioden överstiger tröskeln för dess excitation den normala nivån

Åtgärdspotentialen för normal amplitud med normal tröskeldepolarisering kan bara kallas upp några millisekunder efter den tidigare åtgärdspotentialen. Återgå till en normal situation motsvarar slutet på den relativa eldfasta perioden. Som nämnts ovan beror eldfasthet på inaktivering av Na + -systemet under den tidigare åtgärdspotentialen. Även om repolarisering av membranet slutar inaktivera tillståndet, är denna återhämtning en gradvis process som varar flera millisekunder, under vilken Na " "systemet ännu inte kan aktiveras eller endast delvis aktiveras. Den absoluta eldfasta perioden begränsar den maximala frekvensen för generering av åtgärdspotentialer. som visas i figur 2.9, slutar den absoluta eldfasta perioden 2 ms efter att åtgärdspotentialen har börjat, då kan cellen exciteras med en maximal frekvens på 500 / s. Det finns celler med en ännu kortare eldfast period, i vilken exciteringsfrekvensen kan nå 1000 / s De flesta celler har dock en maximal frekvens av åtgärdspotentialer under 500 / s.